VuursalamanderAuthor: Andreas Eichler
License: CC BY-SA 4.0
   Leefgebied vuursalamandeRAuthor: Christian Fischer
License: CC BY-SA 3.0
   Vuursalamander Author: H. Krisp
License: CC BY 3.0

Salamandra salamandra

gb Fire Salamander, Common Fire Salamander  de Feuersalamander  fr Salamandre tachetée
nl Gevlekte landsalamander, goudsalamander

Beschrijving vuursalamander

Leefgebied

Vuursalamanders leven wijdverspreid in grote delen van Midden- en Zuid-Europa. Ze hebben het grootste verspreidingsgebied van de Europese landsalamanders.

De noordgrens van het gebied loopt door Noord- en Midden-Duitsland, vervolgens in zuidoostelijke richting langs de Karpaten naar Oekraïne en Roemenië en in het zuiden via Bulgarije naar Griekenland, waarbij de verspreiding grotendeels wordt bepaald door de bergen van Zuidoost-Europa.

In Zuidwest-Europa, met name op het Iberisch schiereiland, zijn de grote bergketens leefgebieden voor verschillende ondersoorten van vuursalamanders. Vanwege het klimaat komen ze niet voor op de grote subcontinentale plateaus, zoals de Spaanse hoogvlakte. Ze komen ook niet voor in Scandinavië, Groot-Brittannië, Ierland en Noordoost-Europa.

Ondersoorten

Er zijn 13 ondersoorten die aan de hand van het verspreidingsgebied en afwijkende kleuren en tekeningen kunnen worden onderscheiden.

Enkele voormalige ondersoorten worden tegenwoordig als volwaardige soorten beschouwd, zoals de Salamandra infraimmaculata, welke buiten Europa voor komt in Turkije, Israël, Irak en Iran.

  • Salamandra salamandra alfredschmidti: noordwestelijk Spanje
  • Salamandra salamandra almanzoris: noordwestelijk en centraal Spanje
  • Salamandra salamandra bejarae: centraal en oostelijk Spanje
  • Salamandra salamandra bernardezi: noordelijk en noordwestelijk Spanje
  • Salamandra salamandra beschkovi: Bulgarije ten noorden van het Piringebergte
  • Salamandra salamandra crespoi: zuidwestelijk Portugal (Algarve)
  • Salamandra salamandra fastuosa: noordoostelijk Spanje
  • Salamandra salamandra gallaica: Portugal
  • Salamandra salamandra gigliolii: centraal- en zuidelijk Italië
  • Salamandra salamandra morenica: centraal Zuid-Spanje
  • Salamandra salamandra salamandra: De Balkan, de Karpaten, oostelijk Duitsland, Oostenrijk, zuidoostelijk Frankrijk en noordelijk Italië.
  • Salamandra salamandra terrestris: Westelijk Centraal en Noord-Europa.
  • Salamandra salamandra werneri: Griekenland

Habitat

Vuursalamanders leven in bossen, voornamelijk loofbossen maar ook in gemengde- en soms in naaldbossen. Het meest geschikt zijn koele, schaduwrijke en voedselrijke bossen, in het bijzonder matig vochtige wintereiken-beukenbossen. Ze zijn al actief bij 10 graden boven nul. De optimale temperatuur voor een vuursalamander is 15 tot 20 graden. In meer open gebieden zoals bergstreken leven de salamanders langs de begroeide oevers van wateren en in weilanden.

De microhabitat bestaat uit een strooisellaag van bladeren, stukken schors, boomwortel en andere vochtige plaatsen als verlaten muizenholen, onder stenen, in en onder omgevallen boomstronken, in oude waterputten en in vochtige rotsspleten. Vuursalamanders graven zelf geen holen. De mens wordt niet geschuwd; in bewoonde gebieden worden muren van natuursteen gebruikt als schuilplaats.

Nederland

In Nederland komt de vuursalamander voor op de vochtige overgangen van essenbronbossen naar vochtig berken-zomereikenbos. Dit komt alleen voor in Zuid-Limburg, op de Maasdal-flanken nabij Bunde. Hier leeft de vuursalamander in de beekrijke hellingbossen. Deskundigen spreken ook van een zeer kleine (rest)populatie in de Achterhoek in vochtige beukenbossen.

Uiterlijk

De vuursalamander is de grootste soort uit de familie van de Echte salamanders. De kop-staartlengte van volwassen vuursalamanders bedraagt maximaal 23 centimeter. Sommige niet-Europese vuursalamanders kunnen aanzienlijk groter worden, zoals de vuursalamander uit het Midden-Oosten (Salamandra infraimmaculata).

Het gewicht kan behoorlijk variëren, aan de ene kant omdat vuursalamanders soms te veel en te grote prooien eten, en aan de andere kant omdat volwassen vrouwtjes in het voorjaar door de vele jongen in hun buik sterk in omvang toenemen.

Een goed gevoede vuursalamander met een lengte van 19 centimeter kan gemakkelijk 55 gram of meer wegen, grote zwangere vrouwtjes zelfs aanzienlijk meer.

Onderzoek in de bossen rond Heidelberg toonde aan dat lengtes van meer dan 20 centimeter alleen werden aangetroffen bij de gestreepte ondersoort Salamandra salamandra ssp. terrestris. De gevlekte vuursalamander Salamandra salamandra salamandra is naar verhouding slechts 16 tot ruim 20 centimeter lang.

De vrouwtjes zijn gemiddeld iets groter dan de mannetjes en met een gewicht van soms meer dan 50 gram zichtbaar zwaarder.

Kleurpatronen

De vuursalamander is een opvallende soort door de aposematische kleuren. Dit zijn kleuren die dienen om natuurlijke vijanden af te schrikken.

De gladde, diepzwarte huid van de vuursalamander wordt op de rug onderbroken door een geel, soms oranje tot rood patroon van stippen en / of lijnen. De onderkant is meestal donkergrijs met minder vlekken. De dieren kunnen individueel worden onderscheiden aan de hand van het kleurenpatroon.

De grote variatie in de kleurpatronen maakt het soms moeilijk om individuen toe te wijzen aan één van de twee Centraal-Europese ondersoorten, vooral bij gemengde populaties.

Bij de gestreepte ondersoorten lijkt het ook zo te zijn dat de individuele tekening significant verandert in de eerste anderhalf tot twee levensjaren.

In uitzonderlijke gevallen kunnen vuursalamanders zelfs zonder geel patroon worden gevonden, dus als zwartgekleurde dieren. Af en toe komen ook albinotische salamanders, d.w.z. witte of gele exemplaren, voor.

Net als bij andere soorten amfibieën, kunnen omgevingsfactoren ook de intensiteit van de lichaamskleur van vuursalamanders beïnvloeden. Op gelige bodems, bijvoorbeeld in löss- en Keupergebieden, lijken de salamanders over het algemeen lichter en het geel intenser.

De zwarte kleur bereikt zijn hoogste intensiteit op een donkere ondergrond, bijvoorbeeld op veen- of rauwe humusbodems.

Huid

Onder invloed van uitdroging en warmte kleurt het lichaam dof, bij langdurige blootstelling aan beide factoren lijkt het hele huidoppervlak broos en gerimpeld. Deze externe veranderingen weerspiegelen zeker het "ongemak" van het dier, aangezien het hele huidoppervlak van volwassen salamanders ademende taken vervult, wat alleen mogelijk is in een vochtige omgeving. Ademen door de mondholte is net zo belangrijk. Door de bodem van de mond omhoog en omlaag te brengen, kunnen salamanders in- en uitademen en tegelijkertijd de neusgaten op een gecoördineerde manier sluiten en openen.

Orgaan van Jacobson

Naast de neus hebben vuursalamanders nog een ander reukorgaan, het orgaan van Jacobson. Het is een langwerpige inkeping aan de buitenkant van de neusholtes, waarvan het epitheel cellen bevat die zijn verbonden met de reukzenuwen van de neus. Er wordt aangenomen dat het Orgaan van Jacobson de hereniging van seksuele partners ondersteunt en helpt bij het oriënteren van het terrein.

De verbazingwekkende goede vermogen bij het vinden van de locaties om te paren en het terugvinden de zomer- en winterverblijven kan hier nauw mee samenhangen.

Oorklieren

Kenmerkend zijn de zeer opvallende oorspeekselklieren, die bijvoorbeeld ontbreken bij salamanders, maar wel terug te vinden zijn bij de nauw verwante alpensalamanders of bij de bufo's, een geslacht van kikkers uit de familie van de padden.

Om vijanden af te weren, kunnen de oorspeekselklieren en de rijen klieren op de rug een witachtig gif afscheiden. Dieren die onder zware stress staan, zijn zelfs in staat het gif in dunne bundels tot een meter ver te spuwen.

Gif

De afscheiding die in de klieren van de vuursalamander wordt geproduceerd, behoort tot de alkaloïdenGewoonlijk veroorzaakt deze afscheiding bij mensen een licht prikkelend gevoel op de huid, of geeft het geen reactie. Bij mensen en jonge kinderen die daar gevoelig voor zijn kunnen ze ook misselijkheid, ademhalingsmoeilijkheden en braken veroorzaken. 

Zo nu en dan bericht de pers over vergiftigingsverschijnselen door vuursalamanders. Vooral jonge honden en onervaren katten, die de amfibieën gewoonlijk als speeltje of prooi beschouwen, worden ‘getroffen’. De gevolgen zijn een verkrampte bek, een stijve nek of overmatige speekselproductie en in sommige gevallen de dood.

Naast de verdediging tegen roofdieren, dient de afscheiding van de huidklier voornamelijk om de groei van bacteriën en schimmels op het vochtige huidoppervlak te remmen.

Vervelling

Vuursalamanders moeten met bepaalde tussenpozen vervellen, vooral dieren die nog in de groei zijn. Omdat de verdediging met het gif uit de huid tijdens de vervelling behoorlijk is verminderd, blijven de dieren tijdens dit proces vooral op verborgen plekken.

De vervelling begint door met de kop of de punt van de snuit over hout, stenen of andere materialen te wrijven. Nadat de oude huid van de kop is losgekomen, schuift het verder over de nek. Als deze huid te strak om de nek zit, kan dit in extreme gevallen tot verstikking leiden, vooral bij jongere exemplaren.

Met slangachtige en schokkerige bewegingen probeert het amfibie de huid van de nek over de borst naar de schoudergordel te trekken en vervolgens met de voorpoten uit de rest van de huid te stappen.
Als dit lukt, heeft de salamander de moeilijkste fase van vervelling doorstaan.

Om uit de rest te komen is als het uittrekken van een kous, waarbij oneffenheden in de grond ondersteuning kunnen bieden.

In veel gevallen wordt de oude huid tenslotte opgegeten. De nieuwe huid is na de vervelling nog vochtig, zacht en ietwat gevoelig. Het is niet ongebruikelijk dat de salamanders een tijdje met gestrekte poten stil blijven staan.

Nadat de vervelling voltooid is, zijn de kleurcontrasten van het zwart-gele lichaamsoppervlak het meest intens. Vuursalamanderlarven vervellen niet.

Zicht

Volwassen vuursalamanders kunnen zich visueel heel goed oriënteren wat blijkt uit de verbazingwekkende trouw van deze dieren aan hun verblijflocaties en het gericht terugvinden van verschillende plekken zoals winterverblijven, paargebieden en foerageergebieden.

Uit onderzoek blijkt dat ze zich in de schemering en 's nachts voornamelijk moeten oriënteren met behulp van hun ogen en ze dit doen bij lichtintensiteiten waarbij mensen niets meer kunnen zien.

Wetenswaardigheden

  • Vuursalamander zijn eierlevendbarend. Dit betekent dat het embryonale stadium (het ei) zich volledig in het moederdier voltrekt evenals een deel van het larvestadium. Ze zetten dan ook geen eieren af maar ze brengen deels ontwikkelde larven levend ter wereld. 
  • Naast de neus hebben vuursalamanders nog een ander reukorgaan, het orgaan van Jacobson.
  • Het gif van vuursalanders is zeer giftig voor gewervelden en veroorzaakt spiercontracties en een hoge bloeddruk en kan bij de mens bij orale opname hallucinaties veroorzaken.

Voedsel in de natuur

Volwassen salamanders voeden zich grotendeels met ongewervelde organismen zoals pissebedden, kleine zachte kevers en kleine tot middelgrote exemplaren van de bos-wegslak (Arion sylvaticus), de oranjebruine wegslak (Arion subfuscus) en de wegslak (Arion rufus). De tweede van de drie genoemde naaktslakensoorten zit vaak op paddenstoelen en wordt daar "begraasd" door de vuursalamander.

Bovendien zijn regenwormen bijzonder populair als prooi, maar ook spinnen en insecten zijn gewilde voedselbronnen; ze worden vaak beslopen en dan, afhankelijk van hun grootte, met de tong of met een sprong gevangen en dan met de kaken vastgegrepen.

Over het algemeen eten vuursalamanders alles wat kan worden gevangen en verslonden door hun grootte, d.w.z. ook andere amfibieën zoals salamanders of kleine kikkers.

Als de anders erg trage dieren eenmaal hebben "besloten" om te gaan jagen, kunnen ze ineens heel behendig worden. Kleine tanden in de boven- en onderkaak en in het gehemelte worden gebruikt om de prooi vast te houden welke dan met schrokkende lichaamsbewegingen in de keel wordt gebracht en vervolgens wordt doorgeslikt.

De tong speelt geen grote rol bij het eten, omdat deze gedeeltelijk stevig vastzit aan de mondbodem. De mond, tong en keel hebben smaakpapillen.

Larven

Het dieet van de salamanderlarven bestaat voornamelijk uit larvenstadia van waterinsecten zoals steenvliegen, groene eendagsvliegen, muggen, kriebelmuggen, schietmotten en zoetwatervlokreeften.

Voor de larven geldt hetzelfde als voor de volwassen dieren: alles wat ze kunnen vangen wordt gegeten; dus ook kikkervisjes.

Salamanderlarven, die opgroeien in de directe omgeving van grotwateren, eten voornamelijk vlokreeften, grotpissebedden en eenoogkreeftjes.

Bij extreem weinig voedsel en er heel veel larven zijn kan kannibalisme optreden bij salamanderlarven. De eerste tekenen zijn afgebeten ledematen en gescheurde kieuwen. Kannibalisme kan ook worden veroorzaakt door een te groot leeftijdsverschil tussen de larven.

Met toenemende lichaamsgrootte neemt het bijten toe totdat uiteindelijk een zwakkere of al ernstig gewond exemplaar wordt opgegeten door de sterkere.

Bij het ingaan van de metamorfose wordt het eten enkele dagen onderbroken totdat de transformatie voltooid is.

Gedrag

Activiteit

Naast temperatuur en relatieve vochtigheid zijn factoren voor het begin van de dagelijkse activiteit de hoeveelheid daglicht. Bovendien verlaten de dieren hun schuilplaatsen als het regent, vooral na langdurige droogte.

Het dagritme wordt beïnvloed door de hoeveelheid licht en de relatieve luchtvochtigheid.

Ook kunnen vuursalamanders actief worden bij verstoring van het elektrische veld, wat wordt veroorzaakt door onweer.

Na een periode van activiteit keren de dieren altijd terug naar hun schuilplaats en leggen ze in totaal 60 tot 350 meter af.

In het noorden zijn temperaturen rond het vriespunt een beperkende factor om actief te zijn, terwijl in Zuid-Europa de dieren zich terugtrekken als de temperaturen te hoog worden.

Overwintering

Wanneer de periodes met vorst aan de grond beginnen (eind oktober / begin november) zoeken ze hun overwinteringsplekken op. Ze overwinteren voornamelijk ondergronds, bij voorkeur in waterdoorlatende spleten in de rotsen en in de bodem, onder boomstronken, in putten, in mijngangen en in grotten.

Bij een langer verblijf, bijvoorbeeld in grotten die worden gevoed door bronwater, moeten de salamanders zich kunnen aanpassen aan veranderende waterstanden, vooral na hevige regen of wanneer de sneeuw gaat smelten.

Op warmere en windstille dagen kunnen vuursalamanders, zelfs tijdens de wintermaanden, af en toe worden waargenomen. Naar verluidt zijn ze zelfs in staat om lichte vorst, tot −5 °C, gedurende een korte periode ongedeerd te weerstaan. Een sneeuwdek verhindert echter elke activiteit.

Als de sneeuw smelt, worden de salamanders weer actief. De paringstrek van vrouwtjes kan al half februari beginnen. Factoren als daglengte, wind en luchtvochtigheid spelen een belangrijke rol. De optimale omstandigheden zijn een temperatuur van rond de +10 °C, met een hoge luchtvochtigheid van 75 tot 90 procent en kalm weer.

Predatie

De belangrijkste verdediging is zijn schuwe gedrag; de salamander verschuilt zich een groot deel van zijn leven. Als een vijand toch een vuursalamander ontdekt wordt deze vaak afgeschrikt door de aposematische kleuring van de huid.

De vuursalamander scheidt bij bedreiging een vloeistof uit door de parotoïden en de huidklieren. De parotoïden of oorklieren zijn de grootste en belangrijkste gifklieren. Ze zijn duidelijk zichtbaar als nier-vormige kliercomplexen direct achter de ogen. Op de rug is een dubbele rij poriën zichtbaar evenals een enkele rij wrat-achtige bulten met openingen op iedere flank. Dit zijn de huidklieren en ook deze scheiden gifstoffen af.  De afscheiding is zeer giftig voor gewervelden en veroorzaakt spiercontracties en een hoge bloeddruk en kan bij de mens bij orale opname hallucinaties veroorzaken. 

Oudere dieren zijn waarschijnlijk te giftig om gegeten te worden. Men vermoed dat deze salamanders giftiger worden naarmate ze ouder worden of dat het gif steeds gevaarlijker wordt. Vuursalamanders kennen een verdedigingshouding waarbij ze hoog op de poten gaan staan en de rug krommen. De kop wordt dan omlaag gehouden, zodat de gifklieren goed zichtbaar zijn.

Een bijzonderheid is dat de salamander het gif uit de huidklieren kan persen en het zo naar een belager kan spuiten. Dit heeft als voordeel dat een vijand al voor een aanval met het gif in aanraking komt en zal vluchten. Hiermee voorkomt de salamander dat een vijand pas na een beet vergiftigd wordt en loslaat waarbij de salamander gewond kan raken. Volwassen vuursalamanders kunnen hun gif tot wel een meter ver spuwen.

Jongere exemplaren zijn nog niet zo giftig en worden met name gegeten door loopkevers. Deze loopkevers vreten de salamanderlarven op vanaf de buik, waarna uiteindelijk alleen delen van de kop, staart en rug overblijven. De larven worden daarnaast belaagd door vissen zoals de beekforel, bronforel en rivierdonderpad, aquatische waterinsecten zoals libellenlarven van de gewone bronlibel en de zuidelijke bronlibel, verschillende waterkevers en de waterspitsmuis. 

Voortplanting in de natuur

Vuursalamanders worden geslachtsrijpheid wanneer ze 2 tot 4 jaar zijn. Buiten de paartijd zijn de geslachten, bijvoorbeeld in hun winterverblijven, moeilijk of niet te onderscheiden. In de zomer is de cloaca bij de mannetjes opgezet en loopt er een duidelijk zichtbare opening in de lengterichting van het lichaam. De cloaca van de vrouwtjes blijft zelfs in de voortplantingsperiode plat.

Het paren van de vuursalamander verschilt van andere soorten amfibieën afkomstig uit Centraal-Europa. Terwijl de meeste amfibieën in het voorjaar gedurende een bepaalde periode vijvers bezoeken om te paren en om eieren te leggen, paren vuursalamanders alleen op het land.

Het paarseizoen loopt van april tot september met een duidelijke piek in juli.

De vuursalamander kent een balts waarbij het mannetje eerst het vrouwtje besnuffelt, onder haar kruipt en het vrouwtje optilt. Met zijn staart worden kronkelende bewegingen gemaakt die de cloaca van het vrouwtje stimuleren. Als het vrouwtje geïnteresseerd is, zet het mannetje een spermatofoor af die door het vrouwtje wordt opgenomen.

Vrouwtjes kunnen spermatoforen maandenlang meedragen alvorens ze te bevruchten. Hierdoor is het mogelijk dat de dieren ook zonder seksuele partner elk jaar gedurende langere tijd nageslacht krijgen.
Vrouwtjes kunnen spermatoforen van meerdere mannetjes meedragen.

De vuursalamander is eierlevendbarend; dit betekent dat het embryonale stadium (het ei) zich volledig in het moederdier voltrekt evenals een deel van het larvestadium. De draagtijd is relatief lang en kan oplopen tot 8 maanden.

De larven worden door het wijfje aan de rand van ondiepe wateren afgezet. Een vrouwtje kan afhankelijk van haar grootte 4 tot 75 larven baren die direct zijn voorzien van kieuwen, gemiddeld worden 33 larven geboren. Het vrouwtje laat zich hierbij achterwaarts half in het water zakken waarbij ze zich met de voorpoten vasthoudt aan de oever. Dit is het enige moment dat de vuursalamander het water betreedt.

In tegenstelling tot de meeste Europese salamanders komen de larven altijd met vier volledig ontwikkelde voor- en achterpoten ter wereld. Zodra ze geboren worden begint het vrijzwemmende larvestadium, de larven zijn dan ongeveer 2,5 tot 3,5 centimeter lang. Wanneer de jongen na twee tot drie maanden de kieuwen verliezen, verlaten zij voorgoed het water. Soms overwinteren de larven om pas het volgende jaar te metamorfoseren.

Van een aantal ondersoorten is beschreven dat de jongen volledig ontwikkeld ter wereld komen. Deze zijn al in het moederdier gemetamorfoseerd en zijn daardoor net als hun ouders op het land aangepast. De juvenielen hebben geen kieuwen meer en kennen geen vrijzwemmend larvestadium. De jongen zijn ook groter dan de larven als ze gemetamorfoseerd worden geboren, zo'n 3,5 tot 5 cm. Een nadeel is dat er gemiddeld minder jongen worden geboren omdat de kans bestaat dat de uit het ei gekropen larven elkaar in het moederlichaam opeten.

Van een aantal ondersoorten is bekend dat onbevruchte eitjes worden geproduceerd. Dit doet denken aan de pijlgifkikkers uit het geslacht Oophaga die onbevruchte eitjes afzetten om de larven te voeren.

De vuursalamander is pas na vier jaar volwassen. In gevangenschap kunnen vuursalamanders erg oud worden. Een vuursalamander in een terrarium in Museum Koenig (Bonn) werd meer dan 50 jaar. In het wild worden ze ruim 20 jaar oud.

Bedreiging

Betere wetgeving heeft ertoe bijgedragen dat het aantal vuursalamanders dat in het wild wordt gevangen voor zowel de huisdierenhandel als voor onderzoek, is verminderd.

Een grote bedreiging is waarschijnlijk de aantasting van de habitats. Zoals alle amfibieën is de vuursalamander gevoelig voor verontreinigende stoffen in zijn omgeving.

De versnippering van het leefgebied is ook een potentieel probleem, aangezien deze dieren erg trouw zijn aan hun leefgebied en overwinteringsgebieden.

Bij elke inspanning ter bescherming van habitats moet rekening worden gehouden met de ecologische vereisten van de soort.

Bronnen

Creative Commons-Licentie
Dit werk valt onder een Creative Commons Naamsvermelding-GelijkDelen 3.0 Unported-licentie.

Zoek

Taxonomie